37、树突棘的电学、化学特性及其对信号传导的影响

树突棘的电学、化学特性及其对信号传导的影响

1. 膝状体X细胞的抑制机制

GABA受体引起的电导变化若大小适中，能有效且特异地抑制视网膜诱发的兴奋性突触后电位（EPSP），而不影响相邻突触的EPSP。虽然这种抑制是突触后抑制，但从功能上看类似于突触前抑制。

由于视网膜输入在中间神经元触发EPSP与脊柱上突触后GABA受体开放之间存在1 - 2毫秒的延迟，在低放电率（如低对比度刺激引起）时，抑制效果可能不佳。而对于持续的高对比度输入，抑制作用会被强烈激活。

因为脊柱三联体回路主要存在于X细胞中，Y细胞不会表现出类似的局部特异性抑制。实验表明，膝状体细胞比视网膜对应细胞更具阶段性，Y细胞的抑制与刺激对比度无关，而X细胞的抑制随刺激对比度增加而增强。中间神经元自身的活动水平对能否抑制视网膜输入至关重要，这种依赖情境的抑制在扫视抑制等过程中可能具有重要作用。

膝状体X细胞上的脊柱三联体微电路似乎实现了一种特定类型的活动依赖性抑制。

2. 单个树突棘的主动电学特性

20世纪80年代中期，多个独立研究小组开始探讨具有主动再生电学特性的树突棘的突触放大概念。最初，实验人员对此持怀疑态度，但近期的钙成像实验表明，海马锥体和小脑浦肯野细胞的树突棘能产生全或无反应。目前尚不清楚这些尖峰是局限于树突棘还是会扩散到相邻树突。

以Segev和Rail（1988）的研究为例，他们在一个原本被动的树突上的单个树突棘头部赋予了鱿鱼轴突中的快速钠和延迟整流钾电导（调整到20°C并将峰值电导增加十倍）。使用快速突触输入时，突触输入的幅度需超过一个明确的阈值才能在树突棘中产生全或无动作电位。当树突棘电压Vsp超过临界电压阈值Vth时，