35、树突棘：大脑微观世界的奥秘探索

树突棘：大脑微观世界的奥秘探索

在大脑这个复杂而神秘的器官中，树突棘扮演着至关重要的角色。它们如同微观世界里的小精灵，虽小却有着巨大的影响力。本文将深入探讨树突棘的自然历史、功能以及其被动电学特性，带你揭开大脑微观世界的神秘面纱。

1. 树突棘的自然历史

树突棘，有时也被称为树突刺，是覆盖在许多神经元表面的微小、特殊的原生质突起。它们最早由Ramon y Cajal在1909年通过对高尔基染色组织的光学显微镜研究发现，是许多神经元最显著的亚神经元特征之一。

1.1 树突棘的分布

根据树突上是否有树突棘，大脑不同部位的神经元可分为两类：
- 有棘神经元 ：包括锥体和星形细胞，约占新皮质神经元的四分之三。
- 无棘神经元 ：其树突上很少或没有树突棘，包括篮状细胞、吊灯状或轴 - 轴突细胞和双花束细胞等，这些细胞会被抑制性神经递质GABA染色。

有趣的是，在皮质以外的许多脑区，抑制性细胞也可能覆盖有树突棘。例如，小脑的浦肯野细胞和新纹状体的主细胞，它们都覆盖着树突棘，使用抑制性神经递质，并且是各自系统的唯一输出。一般来说，有棘细胞往往是其所在脑区的主要输出细胞类（通常也称为投射细胞）。

树突棘的数量非常多。例如，视觉皮层的大型5层锥体细胞可能有多达15,000个树突棘，平均每微米树突约有两个树突棘；CA1锥体细胞的树突棘密度则根据染色方法的不同，每微米树突约有1 - 5个；新纹状体的抑制性投射细胞的树突棘峰值密度为每微米4 - 6个；而人类小脑的浦肯野细胞记录最为惊人，单个浦肯野细胞上可多达200,000个树突棘，每个树突棘都承