22、神经元兴奋性的建模与相空间分析

神经元兴奋性的建模与相空间分析

1. 霍奇金 - 赫胥黎模型回顾

霍奇金 - 赫胥黎 1952 年提出的动作电位产生和传播模型，是神经科学领域最成功的定量模型。该模型核心在于用多个门控粒子来描述与时间和电压相关的钠电导 (G_{Na}) 和钾电导 (G_{K})。其中，(G_{Na}) 的状态由三个激活粒子 (m) 和一个失活粒子 (h) 决定；钾电导则由四个激活粒子 (n) 调节。这些粒子的动态变化由一阶微分方程控制，包含稳态激活（或失活）和时间常数这两个与电压相关的项。激活粒子的关键特征是，其幅度随去极化程度增加而增大，失活粒子则相反。对于鱿鱼轴突膜的快速输入，当净内向电流为负，即超过特定电压阈值 (V_{a}) 时，会引发动作电位。

加入电缆项后，形成一个四维的耦合非线性微分方程组，其波解会以恒定速度沿轴突传播，这个波就是动作电位，它源于电压依赖性膜引起的色散和恢复之间的平衡。当向轴突注入持续电流时，该方程组能预测鱿鱼轴突的两个重要特性：一是以高频率突然开始持续放电；二是放电频率的带宽非常有限。

该模型是神经细胞兴奋性定量模型的基石，彰显了研究者的卓越智慧。要知道，这个模型提出时，离子通道——构成连续宏观确定性离子电流的二元、微观和随机元素——的存在还未被发现。

轴突包裹绝缘材料（如所有脊椎动物有髓纤维中的多层髓鞘）能显著提高脉冲传导速度，相比无髓纤维，在相同脉冲传导速度下，有髓纤维可细至无髓纤维的 1/50。在哺乳动物中，直径大于 1μm 的轴突通常有髓鞘，传导速度约为 5mm/msec，且很少超过 20μm。轴突到达目标区域时会大量分支，能在突触后过程上形成数千个接触点。当脉冲串试图通过这些分支点时，传导速度可能会减慢，极端情况下，单个脉冲可能无法通过分支点