17、被动树突树中的突触相互作用

被动树突树中的突触相互作用

1. 兴奋与抑制的非线性相互作用

在被动树突树中，兴奋和分流抑制之间存在着连续的非线性相互作用。从理想化的二进制视角来看，抑制性输入（以矩形表示）能够否决更远端的兴奋性输入（以圆形表示），但对更靠近胞体的输入影响较小，从而近似实现了逻辑“与非”门的功能。不同的树突结构与特定的突触连接方式相结合，可以实现非常不同的逻辑表达式。

这种空间相互作用可能不是由单个突触输入产生，而是由突触组发挥作用，这在绝对抑制和相对抑制的区别中有所体现。这种空间精度要求较低的相互作用对发育过程的要求也大大降低，因为它只需要抑制性突触与兴奋性突触相邻或位于树突树的不同部分即可。

从生物物理学的角度来看，目前尚不清楚兴奋性和抑制性突触之间的相互作用具体有多特殊。如表5.1所示，如果抑制性电导变化的幅度较小，特异性就会较低。此外，在生理条件下，由于细胞会持续接受兴奋性输入，细胞电位可能永远不会处于静息电位。在这种情况下，超极化抑制和分流抑制之间的区别比我们通常假设的要小，因为两者相对于“有效”静息电位都是负向反转的。

视网膜神经节细胞的方向选择性是一个复杂的非线性操作实例，它似乎运用了突触逻辑。脊椎动物视网膜中的一部分神经节细胞，会对特定方向（偏好方向）的光点运动产生强烈反应，而对相反方向（零方向）的运动则无反应。经典实验表明，GABA能的突触抑制在阻止细胞对零方向运动做出反应中起着关键作用。近期对兔神经节细胞的研究还发现了一个额外的促进方向选择性的成分。

目前流行的方向选择性生物物理基础模型认为，神经节细胞树突树中由GABA受体介导的胆碱能兴奋和GABA能抑制之间存在非线性突触相互作用。对龟和蛙的方向选择性神经节细胞的细胞内记录支持了在零方