捕食者猎物模型

一、建立函数关系

1、假设

在自然群落中，狼和兔子的关系为“捕食者-猎物”。设兔子的种群大小$N_{兔}=x$，狼的种群大小$N_{狼}=y$，且兔子的种群扩张为非密度制约。

当群落中没有狼，兔子的增长率为$a$，兔子的种群增长模型为：
$$x^{\prime }=ax$$
当群落中没有兔子时，狼群的衰退率为$c$，狼的种群衰退模型为：
$$y^{\prime }=-cy$$

2、捕食者——猎物模型

如果在群落中，狼与兔子相遇，且捕食成功并转化为自身生物量的效率为$\eta$；另有兔子被捕率为$b$。则最终在只考虑二者关系的前提下，二者的种群变化可表示为：

$$\{\begin{array}{ll}兔子：& x^{\prime }=ax-bxy\\ 狼：& y^{\prime }=-cy+\eta xy\end{array}$$

二、函数性质

令$x^{\prime }$和$y^{\prime }$为0，可求得方程组的均衡解为：

$$\{\begin{array}{l}y=\frac{a}{b}\\ x=\frac{c}{\eta }\end{array}$$

函数关系可表示为：

1、函数形状

进一步讨论函数性质，最终可得三种可能的情形：收敛与一个稳定点、闭轨函数、无法稳定共存。

为了证明函数的最终形状，将两式相除得：

$$\begin{array}{rl}\frac{x^{\prime }}{y^{\prime }}& =\frac{-cx+\eta xy}{ay-bxy}\\ x^{\prime }(ay-bxy)& =y^{\prime }(-cx+\eta xy)\end{array}$$

分离变量得：

$$\frac{a{x}^{\prime }}{x}-b{x}^{\prime }=\eta y^{\prime }-\frac{c{y}^{\prime }}{y}$$

$$a(\text{ln}x{)}^{\prime }-b{x}^{\prime }=\eta y^{\prime }-c(\text{ln}y{)}^{\prime }$$

移项得：

$$\begin{gathered} a(\text{ln}x{)}^{\prime }-b{x}^{\prime }-\eta y^{\prime }+c(\text{ln}y{)}^{\prime }=0 \\ a\text{ln}x-bx-\eta y+c\text{ln}y=k \\ \text{ln}{x}^a-bx-\eta y+\text{ln}{y}^c=k \\ (\text{ln}{x}^a+\text{ln}{y}^c)=bx+\eta y+k \end{gathered}$$

取 $e$ 的幂得：

$$e^{\text{ln}(x^a\cdot y^c)}=e^{bx+\eta y+k}$$

即：

$$x^a\cdot y^c=e^{bx}\cdot e^{\eta y}\cdot e^k$$

令常数 $e^k=\theta$ 得：

$$(x^a\cdot e^{-bx})(y^c\cdot e^{-\eta y})=\theta$$

通过上式可知，当 $x$ 或 $y$ 其中之一确定时，最多可解得另一值的两个根，且当 $x=\frac{b}{a}$ 或 $y=\frac{c}{\eta }$ 时，对应的另一值只有一个根。说明过函数图形分别做 $x$ 轴或 $y$ 轴的垂直线，最多与函数图形存在两个交点，所以此方程组的函数图像是一个逆时针的闭轨。

2、周期性

周期函数即：

$$f(t+nT)=f(t)，n\in N^{\ast }$$

在上文中，我们通过：

$$(x^a\cdot e^{-bx})(y^c\cdot e^{-\eta y})=\theta$$

证明方程组的函数图像是一个逆时针的闭轨，即说明函数有周期性。那么，在每一次的周期循环中，$x$ 和 $y$ 的平均量 $\overline{x}$ 和 $\overline{y}$ 是多少?

对此，可提出对 $\overline{x}$、$\overline{y}$ 的两种求解方案：
（1）获得关于 $x$ 的显性表达，如何求积分。但是，$x$ 的值与 $y$ 有关，求解难度较大。
（2）只关注 $x$ 或 $y$ 方程。

通过求出（上图右边）曲线下方的面积再比上周期 $T$ 即得 $\overline{x}$、$\overline{y}$ 。

即：

$$x^{\prime }=ax-bxy$$

分离变量得：

$$\frac{x^{\prime }}{x}=a-by$$

因为 $(\ln x{)}^{\prime }=\frac{1}{x}$，所以：

$$\frac{\text{d}\ln x}{\text{d}t}=a-by$$

两边取定积分得：

$${\int }_0^T\frac{\text{d}\ln x}{\text{d}t}\mathrm{d}t={\int }_0^T(a-by)\mathrm{d}t$$

即：

$$\ln x(T)-\ln x(0)=aT-b{\int }_0^T(y)\mathrm{d}t$$

由周期函数的定义$x(T)=x(0)$ 可解得：

$$\frac{1}{T}{\int }_0^T(y)\mathrm{d}t=\frac{a}{b}$$

所以 $\overline{y}=\frac{a}{b}$，同理可得 $\overline{x}=\frac{c}{\eta }$

三、进一步推广

整理一下已经得到的结果，函数关系式：

$$\{\begin{array}{ll}& x^{\prime }=ax-bxy\\ & y^{\prime }=-cy+\eta xy\end{array}$$

在一个周期 $T$ 中，捕食者和猎物的平均数量：

$$\{\begin{array}{l}\overline{x}=\frac{c}{\eta }\\ \overline{y}=\frac{a}{b}\end{array}$$

此时，如果持续的捕捉狼（$y$）或兔子（$x$）其中之一，另一种群会如何变化？通过推理，我们可以大致的知道其种群动态的变化规律，但无法获得最终结果，为次做进一步的验证。

1、持续捕捉兔子

假设以 $\lambda 、\mu$ 的速度持续的人工捕捉兔子，且保证兔子在此速度下可以继续繁衍来满足狼群，则可得函数关系：

$$\{\begin{array}{l}{x}^{\prime }=(a-\lambda )x-bx\\ y^{\prime }=-cy+(\eta -\mu )xy\end{array}$$

此时求得的 $\overline{x}、\overline{y}$ 为：

$$\{\begin{array}{l}\overline{x}=\frac{a-\lambda }{b}\\ \overline{y}=\frac{c}{\eta -\mu }\end{array}$$

说明，在持续捕捉兔子的情况下，兔子的种群最终会扩张，而狼群最终会收缩！

2、持续捕捉狼

同理，以 $\lambda 、\mu$ 的速度持续的人工捕捉狼：

$$\{\begin{array}{l}{x}^{\prime }=ax-(b-\lambda )xy\\ y^{\prime }=-(c+\mu )y+\eta xy\end{array}$$

得 $\overline{x}、\overline{y}$ 为：

$$\{\begin{array}{l}\overline{x}=\frac{\mu }{\eta }\\ \overline{y}=\frac{a}{b-\lambda }\end{array}$$

说明，在持续捕捉狼的情况下，狼群和兔子种群最终都会有所扩张！

四、捕鱼数据

自1914年至1923，一直有科学家在记录一项捕鱼数据：

时间	比率（$\frac{肉食性鱼的生物量}{植食或滤食性鱼的生物量}$）
1914	11.9
1915	21.4
1916	22.1
1917	21.2
1918	36.4
1919	27.3
1920	16.3
1921	15.9
1922	14.8
1923	10.7

可发现从1915年到1918年间，肉食性鱼的生物量占比明显有所增加。有解释认为，是一战期间（1914~1918年）由于人们忙于战事，减少了对鱼的捕捞，导致捕食者鱼的渔获占比上升，但是，具体是如何影响比率的呢？

是否可以以上文的模型来解释这一现象呢？

假设:

$$\{\begin{array}{ll}猎物鱼：& x^{\prime }=ax-bxy\\ 捕食者鱼：& y^{\prime }=-cy+\eta xy\end{array}$$

周期内均值：

$$\{\begin{array}{l}\overline{x}=\frac{c}{\eta }\\ \overline{y}=\frac{a}{b}\end{array}$$

由于猎物鱼被捕获减少（正常情况下，人们更倾向于捕捉猎物鱼，但是由于一战导致猎物鱼被捕减少），即猎物鱼的增长速率上升（同样以 $\lambda 、\mu$ 表示增长率），得：

$$\{\begin{array}{ll}& x^{\prime }=(a+\lambda )x-bxy\\ & y^{\prime }=-cy+(\eta +\mu )xy\end{array}$$

可得周期内均值：

$$\{\begin{array}{l}\overline{x}=\frac{c}{\eta +\mu }\\ \overline{y}=\frac{a+\lambda }{b}\end{array}$$

说明，由于一战人们忙于战事，减少了对猎物鱼的捕捉，最终导致猎物鱼减少，而捕食者鱼则增加，最终导致捕获的鱼中，捕食者鱼的占比更高。