入侵者的性状如何与本地群落和资源可利用性相互作用，以决定入侵的成功，从零基础到精通，收藏这篇就够了！

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原文信息

标题:How invader traits interact with resident communities and resource availability to determine invasion success

作者: T. M. Mata, N. M. Haddad and M. Holyoak

期刊：Oikos

时间：2012

DOI:

10.1111/j.1600-0706.2012.20401.x

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前言

了解哪些群落和入侵者特征是有助于入侵物种建立，是几十年来激烈研究的主题。Elton(1958)假设，可入侵性由整体资源可利用性决定，而资源可利用性又与群落多样性和密度呈负相关。更近些年来，Davis等人(2000)和Tilman(2004)强调了资源波动在确定可入侵性方面的重要性，而不是整体的资源可利用性。干扰是造成资源波动的最常见原因，可以通过减少常驻种吸收或在系统内移动资源来提高资源可利用性。然而，这些波动的幅度取决于长期养分的有效性、干扰的严重程度，以及这些因素与物种性状的相互作用，从而影响群落密度和组成。在本文中，我们利用干扰特征来测试干扰介导的短期资源波动、干扰介导的死亡率和长期资源可利用性如何影响本地群落以及两个具有不同竞争和繁殖能力的物种的入侵成功。虽然我们的研究是在入侵的背景下进行的，而且支持文献大量借鉴了入侵物种背景下的理论和实验支持，但我们的研究也与更普遍的群落构建高度相关。

长期资源可用性和短期资源波动

 一个成功的入侵者必须能够利用本地竞争者未使用的资源，并避免由于种群规模小而导致的随机灭绝。资源可能在很长或很短的时间内变得可用。长期资源可利用性由基础养分供应率和常驻种资源吸收率决定。这些长期资源在物种之间的分配是多样性维持的一种稳定机制，相对于种间相互作用，对种内相互作用的影响更大。Elton(1958)假设，较高的群落多样性会导致较低的入侵率，因为资源会被更有效地分割，从而降低长期资源可利用性。尽管有例子表明多样性和可入侵性之间存在负相关关系，但是也有一些多样性与可入侵性有中性或正相关关系的例子。许多观察性研究发现，在更大范围内，多样性和入侵性之间存在正相关关系，可能反映了环境异质性有利于本地和入侵多样性。使用经典Lotka-Volterra竞争框架的建模工作表明，随着观察尺度的增加并包括更多的物种和资源，这些物种和资源对种间相互作用强度总和的影响程度将决定多样性-入侵性关系。增加物种会增加种间竞争，降低入侵性，而增加资源会抵消这种影响，增加入侵性。

最近，Davis等人(2000)和Tilman(2004)强调了短期资源波动而不是长期资源可利用性在确定群落可入侵性方面的重要性。干扰是资源波动的一个可能原因。干扰可以通过淋溶降低养分的有效性，也可以通过减少常驻种的吸收或空间上运输养分来增加养分的有效性，或者没有影响。当干扰引起资源脉冲时，通过本地死亡率或营养物质的生化释放，它可以创造更大的入侵窗口。这些窗口对入侵物种的意义取决于波动的幅度，这是由长期养分有效性和干扰严重程度以及本地物种和入侵物种的繁殖压力决定。繁殖体压力通过抵消干扰对入侵物种和本地物种的负面影响来调节干扰和可入侵性之间的关系。在这种情况下，干扰作为一种均等化的共存机制促进了入侵，使物种间的适合度差异最小化。作为一种均衡机制，干扰在长期恒定的环境条件下，会减缓，但不会停止竞争排斥。然而，在短期内，干扰会对群落的组成产生深远的影响，并有可能让劣势竞争者存活下去，直到条件对它们有利。

Huston(2004)的动态平衡模型(DEM)通过将生产力、多样性和干扰纳入一个理论框架，解释了短期和长期资源可用性对入侵性的影响。根据DEM，在物种快速生长的高产环境中，需要频繁和/或严重的干扰来平衡竞争驱动的灭绝。或者，在物种生长速度缓慢的非生产性环境中，不频繁和/或轻微的干扰足以减缓竞争排斥并促进入侵。因此，DEM是Connell(1978)中度干扰假设的修正形式，该假说认为，当干扰水平相对于物种的生长速率处于中间水平时，多样性达到峰值，而这些生长速率受到生产力的影响。对DEM的实证支持好坏参半。

入侵物种和本地物种的性状

 然而，将DEM应用于真实群落，重要的是考虑入侵物种和本地物种的性状如何与干扰影响的资源可利用性和干扰驱动的死亡率相互作用，从而不仅影响种间相互作用的速度，而且影响群落组成和竞争环境。Grime(1977)概述了竞争者在一个群落中可能采取的三种生活史策略:竞争策略、胁迫-忍耐策略和杂草策略。与本地或非本地但非入侵的同属物种相比，成功的入侵者通常具有易于对资源脉冲作出反应的可塑性生长速率，具有更高的资源利用效率、生长速率和/或繁殖产量。

 本地物种的性状在入侵建立中也起着重要作用。确定性因素，如种间相互作用和非生物环境，决定了生态系统中可利用的生态位。环境和人口的随机性与这些决定性因素相互作用，在群落组成中引入了一种随机性因素。然而，随机影响的大小取决于群落密度，群落密度定义为群落中的个体总数。因为像是通过减少资源或增加干扰，一个群落变小，那么确定性过程的作用相对于随机过程的作用减小。在大型群落中，有大量稳定的物种种群，竞争能力对入侵者的建立至关重要。随着群落的缩小，本地物种的数量越来越少，更容易发生随机灭绝。本地种的灭绝为入侵者提供了有利的机会，特别是如果强大的竞争对手灭绝的话。如果干扰是群落萎缩的原因，群落表现出竞争-定殖的层次结构，那么随着群落密度的降低，繁殖缓慢的强大竞争者可能是第一个灭绝的物种。

假设

 本研究探讨了干扰诱导的资源脉冲如何与长期养分有效性和繁殖体压力相互作用，以确定两个具有不同性状的物种对微宇宙群落的入侵。在由自然共存的淡水原生生物组成的实验室群落中进行了多代实验。微宇宙研究可以在长期动态研究中复制和简化，这在野外系统中几乎是不可能的。

 我们使用了两个对系统来说新颖的物种作为入侵者：梨型四膜虫，一种竞争力较弱但快速繁殖的物种(称为“繁殖者”)，游仆虫，一种竞争能力强但繁殖缓慢的物种(“竞争者”)。表1总结了关于在处理中如何测试生活史策略(专注于繁殖与竞争)的一般预测。我们假设，增加干扰强度和频率会通过资源脉冲和群落组成向r-选择物种的转移来增加繁殖者的入侵性。相反，对于竞争对手，我们假设增加干扰要么没有影响，要么通过干扰引起的死亡率产生负面影响。我们期望养分的可利用性可以通过提供额外的资源来增强竞争者的建立，并通过创建一个由竞争中更有效的物种占主导的更密集的群落来抑制繁殖者。繁殖压力对建立的积极作用是通过降低随机灭绝的频率来增加这两种类型的入侵者的建立。在由于高程度干扰和营养贫乏导致的有限生长速率较慢的群落中，繁殖体压力的积极作用预计会增加。

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方法

 我们在水生微宇宙中进行实验。实验干扰和养分处理为群落的物种丰富度、多样性和密度创造了一个梯度变化。本地的食细菌型原生细菌群落起源于美国新泽西州的一个池塘。我们的一般做法如下:1)建立一个由8种已知自然共存的原生动物物种组成的群落;2)立即使该群落的可利用养分持续下降，或允许其保持不变;3)实施干扰31天；4)引入2个在生长速率、承载能力和竞争能力等关键性状上存在差异的池塘中未出现的新物种;5)继续干扰31天以上。基于Haddad等人 (2008)给出的有限增长率，每一个31天的周期代表大约研究物种的39到218代。在我们的研究结果和Haddad等人(2008)的研究结果中，单个原生生物物种在生长试验中的反应表明，非生物资源水平可以充分代表生物(细菌)资源水平。

本地群落的建立

 每个重复开始时是一个240毫升的玻璃瓶，里面装满了100毫升细菌营养液，分别接种每种原生生物约50个个体。锡箔盖可以排除大部分空气污染物，同时让氧气进入群落。为了创建营养介质，我们将1.5L瓶装泉水与2.4 g经过灭菌和筛选的土壤和0.6875 g原生动物颗粒混合高压蒸汽处理。在使用培养基前约12小时，我们加入2毫升含有蜡样芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌和粘质沙雷菌的原液细菌培养物。然后，我们创建了一个8种原生动物的单一池塘的原液，包括：榴弹虫属、豆形虫属、膜袋虫属、眼虫属、游仆虫属、双核草履虫、绿草履虫、旋口虫属，把它加入到已杀菌的培养基中。这些物种代表了一系列的繁殖和竞争能力。在本文中，我们定义使用物种的“竞争能力”是根据它们与群落中其他物种的生存能力和导致灭绝的能力进行配对比较。

干扰体系的建立和维持

 整个实验中，使用了两个水平的营养浓度，高和低浓度。营养物质的浓度被任意选择来代表极端值。所有群落在相同的高营养条件下开始，以建立自我维持的种群，然后在第一次干扰期间，对一半的瓶子施加低营养条件。这导致了营养物质最初的下降，随着干扰强度的增加，这种下降更加严重。为了维持养分体系，每次干扰时，我们要么用标准土壤水(高养分处理)替代介质，要么用稀释土壤水(低养分处理)替代介质。在入侵前31天，我们采用全因子设计，在高营养和低营养条件下改变干扰的强度和频率。我们将干扰强度定义为每次干扰的死亡率百分比。我们用移液管彻底混合每个瓶子的内容物来改变干扰强度，然后去除50%、89%或98%的介质，代之以无原生动物、富含营养的细菌培养基，尽管受到不同程度的干扰，但这些培养基在研究过程中保持了营养水平不变。这些干扰频率分别代表低、中、重度干扰死亡率。我们选择的干扰强度水平是人为的，因为它们不代表自然界中已知的干扰强度，而是反映了群落中物种适应干扰能力。我们预测并证实，在不同养分和干扰频率的条件下，大多数物种可以应对50%的干扰，少数物种可以忍受98%的干扰，特别是当干扰频率很高而养分含量很低时。我们预测，根据物种的生长速率，就物种的丰富度和密度而言，去除89%的介质将代表中等干扰强度。干扰频率描述了干扰之间的间隔。我们通过每3.5天或每14天对群落进行一次干扰来改变干扰频率，这也是基于我们对相对于我们物种生长速率和世代时间的干扰频率高低的感知。干扰在群落构建一周后开始。此外，我们保持了不受干扰的对照瓶，这不是析因设计的一部分。我们为每个处理创建了10个重复，加上10个对照，共130瓶。31天后，我们对每个物种的密度进行了采样，提供了入侵前原生动物群落多样性和丰度的估计。31天后，干扰和营养状况显著影响了群落的丰富度和组成，为引入的入侵者创造了非常不同的生物和物理环境。

介绍入侵者并测量它们的****r0和K

 在31天采样后，我们让群落再建立4天，然后引入两个新物种:游仆虫(竞争者)和梨型四膜虫(繁殖者)。我们以后将这两个物种称为“入侵者”和“正在入侵”物种。这些种来自于砧木栽培，与其他8种不同于同一群落。游仆虫主要以细菌为食，但也可以以小型原生动物为食。与我们群落中的其他物种相比，游仆虫表现出中等竞争能力，在本研究中，我们假设游仆虫同样位于竞争等级的中间。梨形四膜虫是一种小得多的食细菌生物，竞争能力很差。每个处理组合采用10个重复(2个营养水平×2个频率水平×3个强度水平×10个重复=共120个群落)，我们在每个瓶中分别以每个物种25或300个的密度引入游仆虫和梨型四膜虫，每个重复5次（图1）。我们继续干扰上述群落，持续了一个月，在第62和63天取样，物种多样性和丰度如上所述。我们选择将重点放在引入的终点结果上。我们认为在62天取样能够合理代表入侵物种长期建立的可能性。

 我们分别在高浓度和低浓度的营养液中培养游仆虫和梨型四膜虫，以估计它们在没有种间竞争对手的情况下的有限生长速率和承载能力。我们分别从0.24个ml\-1个体和0.17个ml\-1个体开始培养梨型四膜虫和游仆虫。我们在0、30、60、75、150、300、500、700和800 h对游仆虫取样, 0、25、30、50、75、150和300h对梨型四膜虫取样，有足够的时间使种群密度接近渐近线。

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结果

LICHUN

入侵者建立

 干扰强度是唯一显著影响游仆虫建立的因素（p=0.006，表2）。随着干扰频率从最低增加到最高水平时，游仆虫的建立概率从84%下降到38%(图2)。梨形四膜虫（繁殖者）的建立动态则更为复杂(表2)。干扰强度与繁殖压力呈显著交互作用。随着干扰强度的增加，建立概率也随之增加。然而，当繁殖压力较低时，建立的概率上升得更快(图2b)。养分有效性、干扰强度和干扰频率之间也存在显著的三者交互作用(图2c-d)。当养分水平较高，干扰频率也较高时，干扰强度对建立的影响更为积极(图2c)。当养分水平较高而干扰频率较低时，梨型四膜虫的建立概率一致较低(图2c)。当营养水平较低时，干扰强度对其建立有正向影响，但不依赖于干扰频率(图2d)。

群落组成及密度

 入侵前后，干扰对物种丰富度和群落密度的影响相似。在入侵之前，干扰强度和频率的增加以及营养水平的降低减少了物种的丰富度(图3a, c)。相反，在入侵前，只有在频率高和/或养分低的情况下，群落密度才会随强度显著降低(图4a-b)。入侵后，随着干扰强度的增加，群落丰富度仍呈下降趋势(图3c-d)，但当频率较高时，高养分群落的丰富度下降幅度较小(图3d)。而当养分较低时，当干扰频率较高时，随着干扰强度的增加，群落丰富度的下降幅度更大(图3d)。

 在高养分和高干扰频率的群落中，入侵后群落密度与干扰强度呈微正相关，在高养分和低干扰频率下无相关性(图4c)。入侵前和入侵后的本地群落通常沿着NMDS图的y轴分开，显示出随着时间的推移组成的变化(图5)。在入侵前后，无论是处理内部还是处理之间，低营养群落都比高营养群落变化更大(图5a)。频率对群落组成影响不大。无论是在处理内部还是在处理之间，高频群落都没有更大的变化(图5b)。最后，较高水平的干扰强度(89%和98%)比50%的干扰强度更能促进处理内部和处理之间群落组成的变异性(图5c)。12个处理组合中每种物种的丰度都是可变的，但根据处理类型在一定程度上是可预测的(表3)。无论其他处理条件如何，几乎所有物种都更有可能出现在更高营养的群落中，并且变得更丰富，除了绿草履虫和眼虫这两种本地种(既能光合作用又能消耗细菌的物种)。

生长速率和承载能力

 结果表明，在含菌营养培养基中单培养时，梨型四膜虫(繁殖者)的生长速率和承载能力均高于竞争者(游仆虫)。在两种营养条件下，梨型四膜虫的高、低营养有限生长率均远高于群落中其他物种。

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讨论与结论

 入侵生物学的许多研究都试图描述预测物种入侵群落能力的特征，以及促进入侵的环境条件。我们的研究建立在这一理论和实证工作的基础上，同时进行入侵者性状和环境特征，并将其扩展到多代的全因子设计。我们发现，入侵者的建立成功取决于物种性状和环境特征之间的相互作用，包括资源波动和干扰造成的死亡率影响，以及生产力。除了这些环境变量对入侵者本身的影响外，它们还创造了不同密度和组成的本地群落。这些群落变量也可能通过竞争相互作用影响可入侵性。我们研究的两个物种入侵环境的生产力水平和干扰特征有很大差异，因此它们的群落特征也有很大差异。这些环境和相应的群落与入侵者的两个关键性状相互作用，有限的生长速率和竞争能力，决定了入侵是否成功。我们的发现综合了入侵成功的两种解释，短期资源波动和长期资源可利用性，通过本地物种和入侵物种的性状来观察它们对入侵的贡献。这些结果表明，我们基于性状的方法可能有助于解决自然系统遭受入侵的特殊结果。

 虽然我们的研究重点是引入非本地物种到一个系统，但我们的框架和结果与任何情况相关，即一个物种从一个小的初始种群规模建立和成长，包括重新建立本地物种。我们的研究仅限于使用两种入侵者和性状组合，因此未来的研究将在类似的实验条件下研究一系列入侵者性状，进一步阐明入侵者性状、干扰和生产力之间的相互作用。扩大物理操作的粒度和范围，以更充分地代表自然界的可能性，也可以解决我们的预测和结果之间的差异，并且确实有助于澄清许多探索干扰对群落影响的实验。

 基于入侵者的竞争能力和繁殖能力与本地群落成员之间的关系，由DEM等框架做出的预测可能会发生巨大变化。这表明，在遭受入侵的系统中，对物种性状的明确考虑可能会解决特殊的结果。我们发现，短期资源波动和长期资源可利用性在决定入侵成功中的作用取决于物种的性状。干扰对快速增长但竞争性差的竞争对手的积极影响不太可能仅仅基于资源波动。虽然在我们的研究中，我们不能将干扰的影响与群落组成的影响分开，但可以清楚地看到，游仆虫入侵了多样的群落，梨形四膜虫入侵了单一的群落，这种差异源于它们的竞争差异。干扰可以永久地改变竞争群落，通过减少或消除生长缓慢的物种，这些物种通常是最好的竞争对手，从而减缓排斥的过程，直到下一次干扰为种群的快速增长提供新的机会。在高产、资源丰富的环境中，干扰对入侵者的影响可能尤为重要。相反，像我们研究中的情况一样，生长速率中到低的入侵者和本地物种更有可能受到干扰，而不是受益。在这种情况下，竞争力变得相对不重要。尽管如此，我们在具有非常不同性状的物种之间的对比结果表明，关于多样性和干扰在控制入侵成功中的作用的生态学争论可以通过了解这些环境特征与入侵和本地物种的性状之间的相互作用来阐明。

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计算机热门就业方向

从目前市场情况来讲，网络安全的就业前景是非常不错的，2022年的统计数据，网络安全专业的缺口已经增长到140万人。

1、就业岗位多，发展方向广

①就业环境：网络安全可以在计算机科学与技术、信息通信、电子商务、互联网金融、电子政务等领域从事相关工作，还可以在政府机关事业单位、银行、保险、证券等金融机构，电信、传媒等行业从事相关工作。

②就业岗位：网络安全工程师、渗透测试工程师、代码审计工程师、等级保护工程师、安全运维工程师、安全运营工程师、安全服务工程师等。

2、薪资待遇可观，提升较快

作为一个新兴行业，网络安全人才的市场需求远远大于供给，企业想真正招到人才，就必须在薪酬福利上有足够的竞争优势。因此，网络安全领域的薪资近年来也呈现稳步增长的态势。

根据工信部发布的《网络安全产业人才发展报告》显示，网络安全人才平均年薪为21.28万元，整体薪资水平较高。数据显示，网络安全人才年薪主要集中在10-20万元，占比40.62%，与往年持平；其次是20-30万元，占比为38.43%，较2020年占比19.48%有显著提高；而年薪在10万以下人才占比由2020年的19.74%下降至2022年的9.08%。由此可见，网络安全行业作为新兴赛道，尚在快速发展阶段，从业人员薪资水平提升较快，也显示出网络安全行业相对更重视人才留存。

3、职业发展空间大

从网络安全专业学习的主要内容来看，包括linux运维、Python开发、渗透测试、代码审计、等级保护、应急响应、风险评估等。可见该网络安全专业的技术性很强，具有鲜明的专业特点，是一门能够学到真正技术的工科类专业之一。

因此，在职业发展上，网络安全专业除了就业岗位众多之外，由于专业技术性较强，在工作单位将处于技术核心骨干地位，职业发展空间很大。

盘点网络安全的岗位汇总

0****1

岗位一：渗透测试工程师

**岗位释义：**模拟黑客攻击，利用黑客技术，挖掘漏洞，提出修复建议。有些大厂，例如奇安信，甚至会将渗透岗位分为红蓝两方，对候选人的技术要求比较高，大部分刚入行的新人，也将渗透岗位作为后期的发展目标。

岗位职责：

负责对客户网络、系统、应用进行渗透测试、安全评估和安全加固
在出现网络攻击或安全事件时，提供应急响应服务，帮助用户恢复系统及调查取证
针对客户网络架构，建议合理的网络安全解决方案

**工作难度：**5颗星

薪资现状：

0****2

岗位二：安全运维工程师

**岗位释义：**维护网络系统的正常、安全运行，如果受到黑客攻击，则需要进行应急响应和入侵排查安全加固。很多刚毕业入行的新人，基本都从运维做起。

岗位职责：

日常终端维护，操作系统安装加固
完成网络安全设备故障排查、处置
完成相关管理制度文档的编写和提交

**工作难度：**3颗星

薪资现状：

0****3

岗位三：安全运营工程师

**岗位释义：**在运维的基础上，高效可持续地不断提升企业的安全防御能力。

岗位职责：

负责监控、扫描等各类安全策略的制定和优化
负责信息安全事件的应急响应
参与网络安全评估工作、安全加固工作和监控等等

**工作难度：**3颗星

薪资现状：

0****4

岗位四：安全开发工程师

**岗位释义：**顾名思义，对安全产品及平台、策略等进行开发工作。

岗位职责：

负责网络安全产品的系统技术设计、代码开发与实现、单元测试、静态检查、本地构建等工作；
参与公司其他产品的系统技术设计以及研发工作。

**工作难度：**5颗星

薪资现状：

0****5

岗位五：等保测评工程师

**岗位释义：**等保测评也叫等级保护测评，主要负责开展信息安全等级保护测评、信息安全风险评估、应急响应、信息安全咨询等工作。

岗位职责：

网络安全等级保护测评项目实施；
Web渗透测试、操作系统安全加固等安全项目实施配合

**工作难度：**3颗星

薪资现状：

0****6

岗位六：安全研究工程师

**岗位释义：**网络安全领域的研究人才。

岗位职责：

跟踪和分析国内外安全事件、发展趋势和解决方案
承担或参与创新型课题研究
参与项目方案设计，组织推动项目落实，完成研究内容、
负责网络安全关键技术攻关和安全工具研发

**工作难度：**5颗星

薪资现状：

0****7

岗位七：漏洞挖掘工程师

**岗位释义：**主要从事逆向、软件分析、漏洞挖掘工作

岗位职责：

通过模拟实施特定方法所获得的结果，评估计算机网络系统安全状况；
通过特定技术的实施，寻找网络安全漏洞，发现但不利用漏洞。

**工作难度：**5颗星

薪资现状：

0****8

岗位八：安全管理工程师

**岗位释义：**负责信息安全相关流程、规范、标准的制定和评审，负责公司整体安全体系建设。

岗位职责：

全业务系统网络安全技术体系的规划和建设，优化网络安全架构；
负责网络安全相关流程、规范、标准的指定和评审，高效处置突发事件；
负责网络安全防护系统的建设，提升网络安全保障水平；

**工作难度：**4颗星

0****9

岗位九：应急响应工程师

**岗位释义：**主要负责信息安全事件应急响应、攻击溯源、取证分析工作，参与应急响应、攻击溯源、取证分析技术的研究，提升整体重大信息安全事件应急处置能力。

岗位职责：

负责信息安全事件应急响应、攻击溯源、取证分析工作；
对安全事件的应急处置进行经验总结，开展应急响应培训；
负责各业务系统的上线前安全测试（黑盒白盒）及渗透测试工作；
参与应急响应、攻击溯源、取证分析技术的研究，提升整体重大信息安全事件应急处置能力。
跟踪国内外安全热点事件、主流安全漏洞、威胁情报、黑灰产动态并进行分析研究，形成应对方案；

**工作难度：**4颗星

薪酬现状：

岗位十：数据安全工程师

**岗位释义：**主要对公司的数据安全的日常维护和管理工作，确保公司数据安全。

岗位职责：

负责数据安全日常维护和管理工作，包括数据安全审核、数据安全事件的监控与响应、安全合规的审计与调查等；
负责数据安全标准规范的制定和管理，包括数据安全需求识别、风险分析、数据分级分类、数据脱敏、数据流转、泄露防护、权限管控等；推进相关安全管控策略在平台落地、执行。
负责开展与数据全生命周期管理有关的各项数据安全工作;
负责跨平台、跨地域数据传输、交互等数据安全方案制定与落地
定期组织开展数据安全自评工作，发现潜在数据安全风险，制定相应的管控措施，并推进落实整改。

**工作难度：**4颗星

薪酬现状：